ALTRUISME (éthologie)

ALTRUISME (éthologie)

L’altruisme est une notion qui a maintenant acquis un statut particulier dans la science de l’éthologie: elle désigne un acte d’un animal qui a pour effet d’aider l’autre en quelque manière, notamment en favorisant sa survie. L’idée en est venue d’abord à Darwin, à propos des neutres chez les fourmis et les abeilles: ces neutres, étant stériles, ne peuvent donner prise à l’évolution. Comment donc la sélection naturelle les a-t-elle laissés passer? Darwin répond à cela que la sélection s’applique au stock de gènes de toute la famille et non plus d’un seul individu: elle pourra donc laisser passer des neutres stériles pourvu qu’ils aient un comportement altruiste. La notion a pris beaucoup d’ampleur dans les nouvelles théories sociobiologiques. Elle paraît toutefois sujette à de graves critiques.

L’hypothèse de l’altruisme

L’altruisme est une notion familière aux sociologues et aux moralistes, mais elle a pris en éthologie une importance inattendue après l’expansion foudroyante des idées de Wilson sur la sociobiologie. Elle se rapporte dans l’un et dans l’autre cas au «dévouement vis-à-vis de l’autre». Et plus exactement, suivant la définition de Wilson: «Quand un animal augmente l’adaptation (fitness ) d’un autre par rapport à sa propre adaptation, on dit qu’il a accompli un acte d’altruisme.» Cette définition est à peine émise qu’elle soulève des montagnes de questions très mal ou pas du tout résolues: le terme d’adaptation d’abord, qui n’a jamais été défini clairement, chaque auteur (ou presque) le prenant dans une acception particulière. Dans la phrase de Wilson, il faut entendre «adaptation» dans le sens de «stock de gènes»: c’est-à-dire quand un animal tend à augmenter le stock de gènes d’un autre par rapport au sien, il est dit faire un acte altruiste.

Mais, avant d’aller plus loin et pour saisir l’importance de ce concept wilsonien, il faut en quelques mots rappeler ce qu’est la sociobiologie.

Cette théorie de Wilson pourrait être définie comme un néodarwinisme exacerbé, au moment où, de différents côtés, des biologistes, s’éveillant d’un long sommeil, s’aperçoivent que les choses ne se passent pas dans la nature comme le voulait Darwin. En un mot, Wilson prend à la lettre, dans leur sens le plus étroit, les notions de sélection naturelle et d’adaptation. Le monde vivant, comme le veulent Darwin et Wilson, est sujet à des mutations au hasard; la sélection naturelle garde les dispositifs les plus avantageux et élimine les nocifs, ce qui explique les superbes ajustements au milieu qu’on rencontre dans la nature. Bien sûr, cette interprétation ancienne de la sélection naturelle n’est plus soutenue actuellement (sauf par Wilson) et l’on comprend maintenant l’effet sélectif en fonction d’une différence de fécondité entre deux sujets: celui qui est le plus fécond a bien entendu plus de chances qu’un autre de transmettre ses caractères héréditaires à une descendance plus nombreuse. Mais, pour donner à ce truisme une valeur dans l’évolution, il faut faire en plus une assertion exorbitante: c’est-à-dire admettre qu’un trait, comme la formation progressive de l’oreille interne chez les Vertébrés, s’est formé par l’association continue pendant des millions d’années d’une plus grande fécondité à une certaine tendance évolutive dans la conformation de l’oreille. Ce qui attribue à la différence de fécondité le rôle d’un deus ex machina et revient pratiquement à la conception périmée de la sélection à laquelle il a été précédemment fait allusion.

Quoi qu’il en soit, Wilson admet, sans les discuter véritablement, un certain nombre de présupposés qui étonneraient sans doute beaucoup les généticiens.

1. Un gène = un caractère : c’est-à-dire qu’à un trait du génotype correspond obligatoirement un trait du phénotype. Or on sait que pratiquement presque tous les gènes sont pléiotropes, c’est-à-dire que leur action s’étend plus ou moins à tout l’organisme; d’où il suit que c’est une chimère de vouloir analyser séparément l’influence d’un gène sur un comportement. Non pas qu’elle n’existe pas, mais elle est diffuse et s’accompagne de toute une série d’autres modifications, par exemple dans la physiologie.

2. La sélection tendant toujours vers le meilleur par élimination des moins aptes, l’attention se tournera vers les conduites des animaux qui doivent fatalement avoir été optimisées au cours de l’évolution. C’est-à-dire que la course d’un prédateur, par exemple, tendra à lui faire parcourir le moins de chemin possible pour acquérir le plus grand nombre de proies possibles. On parlera de profit et de budget (énergétiques) à propos de tout, par exemple du comportement parental ou de la recherche du conjoint. Quoique très sceptique sur la confirmation qu’apportent à la sociobiologie les recherches qui vont dans ce sens, R. Chauvin est en revanche très affirmatif sur un autre point: les recherches inspirées par la sociobiologie de Wilson ont été d’une énorme fécondité. C’est depuis Wilson par exemple qu’on étudie sérieusement la prédation ou la collecte de nourriture dans la nature. Le puissant mouvement d’intérêt orienté par la conviction (naïvement finaliste) que tout devait être pour le mieux dans le royaume de l’évolution a conduit à analyser de beaucoup plus près toute une série de mécanismes jusqu’alors négligés: dans le but justement de montrer leur perfection et la puissance de la sélection naturelle. La réalité s’est montrée beaucoup plus nuancée et bizarre qu’on ne le croyait, et beaucoup d’auteurs ont fini par avouer, non sans embarras, que si la sélection agit, on est souvent bien en peine de démêler pourquoi et comment. Il n’en reste pas moins que, chemin faisant, une foule de questions s’étaient posées en termes nouveaux et que le progrès de nos connaissances avait été incontestable.

Pour quelle raison la notion d’altruisme est-elle si importante pour l’ensemble du système? Cela remonte à Darwin lui-même, auquel les insectes sociaux et leur évolution donnaient positivement la migraine. C’était pour lui «une difficulté spéciale, qui m’apparut d’abord insurmontable, et en fait fatale à toute ma théorie». Comment, se demandait-il, la caste des ouvrières des insectes sociaux pourrait-elle évoluer puisqu’elle est stérile et ne laisse pas de descendants? Ce paradoxe s’était déjà montré fatal pour Lamarck et sa théorie de l’hérédité des caractères acquis: comment des caractères acquis peuvent-ils passer à la génération suivante lorsque celle-ci manque? Pour s’en tirer, Darwin imagina que la sélection naturelle opère au niveau de la famille plutôt qu’à celui de l’organisme isolé, et nous sommes à ce moment conduits forcément à la notion d’altruisme. C’est l’ensemble des gènes de la famille qui compte, plutôt que ceux dont tel ou tel individu est porteur (et dont la parenté avec ses frères et sœurs est évidente). Alors l’évolution va pouvoir sélectionner des individus stériles pourvu qu’ils soient altruistes. Hamilton développa cette notion en parlant d’inclusive fitness , terme très difficilement traduisible, sauf peut-être par «adaptation globale». L’adaptation (fitness ) d’un individu est la somme des capacités adaptatives plus la somme de toutes les actions qu’il est amené à accomplir afin de favoriser l’adaptation de sa parenté. Le tout étant agrémenté de savants calculs.

Trivers a d’ailleurs compliqué la notion en introduisant l’altruisme réciproque , ce qui le mène à des conceptions qu’on a peine à croire. Ce qui va suivre, traduction quasiment littérale d’un traité de Wilson, c’est l’interprétation sociobiologique de la parabole du bon Samaritain. «Quand un homme se noie et qu’un autre saute à l’eau pour le sauver, bien qu’ils ne soient pas parents et ne se soient jamais rencontrés auparavant, il s’agit bien d’un altruisme pur. Pourtant, en y réfléchissant, on voit que le bon Samaritain a beaucoup à gagner en agissant de la sorte. Supposons que l’homme qui se noie ait une chance sur deux de mourir si on ne l’aide pas et son sauveteur une chance sur vingt. Imaginons que si la victime se noie le sauveteur se noie aussi, mais que si le sauveteur survit la victime est également sauvée. S’il s’agissait d’une situation exceptionnelle il y aurait peu d’avantages pour le sauveteur. Mais si l’homme qui allait se noyer agit ultérieurement comme sauveteur, les risques de noyade mutuelle restant les mêmes, le bénéfice sera mutuel pour les deux individus. Chaque homme aura échangé en effet une chance sur deux de mourir contre une chance sur dix [...]. Il reste le risque de tricherie par défaut de réciprocité: mais, dans une société avancée et personnalisée, la tricherie n’est pas payante, même dans le sens purement darwinien» (E. O. Wilson, Sociobiology , p. 120). Comment ne pas constater tristement, malgré les fantasmagories de Trivers, que la tricherie est un phénomène fort habituel dans toutes les sociétés et que le tricheur est bien rarement puni?

Les comportements dits altruistes

Wilson cite en passant toute une série de comportements altruistes. Parmi eux, le moins sujet à caution est peut-être le si curieux comportement des oiseaux qui écartent le prédateur de leur couvée en se sauvant et en feignant d’être blessés: il a été observé par R. Chauvin chez des perdrix. C’est un des spectacles les plus singuliers qui soient, d’ailleurs assez général semble-t-il: l’animal laisse traîner une aile et marche péniblement en boitant juste en face d’un prédateur, mais dans la direction opposée au nid...

Un autre comportement, cité avec raison par Wilson, est le partage de la nourriture chez les insectes sociaux. Il y est universellement répandu et constitue un des traits les plus particuliers à ces animaux: non pas qu’il soit tout à fait sans analogue chez les Vertébrés, car chez les lycaons, par exemple, le transport de la viande arrachée à une proie se fait dans l’estomac des prédateurs, qui régurgitent ensuite la nourriture à moitié digérée devant les jeunes et les femelles qui ne prennent pas part à la chasse.

Ce partage de nourriture (trophallaxie) a fait l’objet de très nombreuses études; des marquages radioactifs ont notamment permis de démontrer chez les abeilles et les fourmis l’intensité de ces échanges quasi continuels, qui aboutissent à répartir rapidement dans toute la colonie une nourriture distribuée seulement à quelques individus. Des hormones sociales circulent également de cette façon. Et c’est là qu’il convient de s’interroger sur le véritable sens de la trophallaxie: il n’est pas forcément aussi clair que l’imagine Wilson. En effet, la théorie du superorganisme tend à comparer la ruche ou la fourmilière bien plutôt à un organisme qu’à une cité du modèle humain. À son propos, R. Chauvin a évoqué la «circulation sociale», dont le modèle est la trophallaxie, fonction très différente de la circulation à l’intérieur du corps des individus; la «respiration sociale», avec ventilation collective chez les abeilles, n’a pas grand-chose de commun avec le métabolisme individuel; enfin, la «régulation du travail social», la plus mystérieuse de toutes les fonctions, renforce en revanche beaucoup la comparaison avec un organisme. Mais peut-on dire que le sang circulant chez un Mammifère après un repas de glucose accomplit un acte altruiste lorsqu’il distribue le sucre aux tissus? D’un autre côté, la mère chez les animaux supérieurs distribue à ses petits la nourriture qu’elle est allée chercher: doit-on également parler d’altruisme? Ou plutôt d’une nécessité biologique brutale et absolue sans laquelle l’espèce ne pourrait subsister? Et si l’évolution s’est dirigée dans cette voie, il faut remarquer qu’elle n’était pas obligatoire: car il existe une foule d’animaux qui pondent leurs œufs dans le milieu naturel et ne s’en occupent plus; ce n’est pas pour cela que leur succès évolutif est moins grand, si tant est qu’on puisse donner un sens au mot succès.

On voit que, dans les cas apparemment les plus favorables, la notion d’altruisme, lorsqu’on s’interroge sur sa signification véritable, s’obscurcit quelque peu.

Mais, pour en revenir à des exemples plus classiques, deux faits cités très généralement par les sociobiologistes sont apparemment en faveur de l’hypothèse altruiste; mais ils résistent mal à une analyse approfondie. C’est l’exemple des «sentinelles» chez les babouins et des «aides» chez les oiseaux. Voyons maintenant pour quelles raisons ces faits, dont l’étude a été inspirée par la théorie, échouent à la confirmer.

L’exemple des sentinelles chez les babouins, qui est cité dans tous les manuels, a été lumineusement critiqué par John Deag. Les observateurs ont cru trouver une disposition régulière dans les hordes de babouins: les femelles et les petits se tenant au milieu de la troupe en marche pendant que les grands mâles se trouvent en avant et en arrière. Lorsque la troupe est au repos, on voit souvent des mâles quelque peu à l’écart, occupés, semble-t-il, à examiner l’environnement en quête d’un danger éventuel. Il paraîtrait logique, ou mieux sociobiologique, que les mâles plus forts protègent les petits et les femelles moins vigoureuses. S’ils se font tuer, ils auront perdu leurs propres gènes, mais, comme ils les partagent avec le reste de la troupe, leur sacrifice a un caractère d’altruisme très net: le bénéfice est net pour la troupe, même s’il correspond à un déficit pour un babouin particulier. Tout au moins était-ce l’interprétation officielle.

Mais, dit John Deag, il importe de considérer de plus près les pièces du procès: d’abord, les babouins sont-ils toujours disposés comme il vient d’être dit? La réponse est: cela arrive en effet, mais ce n’est nullement constant. Très souvent, un assez grand désordre règne dans la horde en déplacement. Ensuite, est-il vrai que les mâles défendent la troupe? La question n’est pas superflue et si elle l’a paru si longtemps, c’est que nous laissons bien trop souvent, et inconsciemment, notre logique humaine s’interposer entre nous et les faits. Or la réponse est ambiguë: si un prédateur éventuel peu redoutable cherche à taquiner la troupe, il est vrai que les mâles le menacent et arrivent la plupart du temps à l’éloigner. Mais si c’est une panthère décidée à tout, les mâles s’enfuient peu glorieusement et lui laissent les femelles et les jeunes.

D’autre part, admettons, pour un instant, que les événements se déroulent bien comme ils le devraient et que les mâles trouvent en défendant les femelles et les jeunes une mort héroïque: s’ensuit-il qu’ils auront pour cela contribué à préserver le stock de gènes de la troupe? On aurait pu le croire il y a une dizaine d’années quand on avait sur la structure des troupes de singes des idées quelque peu simplistes. Mais on a découvert depuis le phénomène fort étonnant des migrations des mâles: les mâles ne restent pas dans leur troupe d’origine; probablement, a-t-on dit, parce que les dominants les empêchent de copuler. Le fait est qu’ils changent régulièrement de troupe et s’agrègent, non sans difficulté souvent, à une horde étrangère (où la copulation ne leur est pas beaucoup plus facile cependant, ce qui complique sensiblement l’interprétation du phénomène migratoire). Et ils sont pendant longtemps maintenus à l’écart. C’est probablement la meilleure manière d’expliquer les «sentinelles» qui ne se tiendraient pas à l’écart pour rendre service à la troupe, mais parce qu’ils sont étrangers et qu’on les empêche d’accéder au territoire central où se tiennent les dominants! On voit comment une recherche éthologique plus approfondie arrive à bouleverser des notions qui semblaient évidentes.

Deuxième exemple: celui des aides (helpers ) chez les oiseaux. Chez un grand nombre d’oiseaux, les jeunes ne forment pas de couples mais restent auprès des parents et semblent les aider à la construction du nid et au nourrissage des petits; superbe exemple d’altruisme, puisqu’ils contribuent ainsi à préserver les gènes du groupe, aux dépens des leurs il est vrai. Mais l’exemple des troupes de babouins nous encourage à y regarder de plus près... D’abord, les parents n’acceptent pas si facilement ces collaborateurs bénévoles. Au contraire, ils cherchent à les chasser et ne semblent souvent les accepter que de guerre lasse. Les conflits entre parents et aides n’en restent pas moins fréquents et parfois graves, ce qui pose la question de l’éventuel bénéfice retiré de cette «collaboration». Il ne peut se trouver que dans une croissance accélérée des petits par rapport à l’élevage sans aides; mais ici les travaux divergent beaucoup; on a très peu de données quantitatives sur la croissance des petits dans ces conditions. Certains montrent pourtant que la mortalité des petits dans les nids sans aides serait de 20 p. 100 contre 13 p. 100 dans les nids avec aides. D’autre part, dans le cas du geai de Floride par exemple, la masse de nourriture apportée est la même, qu’il y ait des aides ou qu’il n’y en ait pas, ce qui revient à dire que les parents sont presque entièrement déchargés du soin d’apporter à manger aux jeunes: mais, dans ce cas, fait qui semble contradictoire, le pourcentage de petits arrivant en bonne santé à la maturité n’est pas augmenté en présence d’aides...

Les deux exemples précédents sont assez typiques des travaux sociobiologiques: ils présentent tous une très grande ingéniosité dans l’hypothèse, mais qui va toujours dans le sens du finalisme le plus simpliste. La plupart des hypothèses évoquées sont ensuite prises pour argent comptant sans que les vérifications expérimentales soient assez exigeantes.

Prenons un troisième exemple, qui n’a pas directement trait à l’altruisme, mais qui fait bien comprendre comment travaillent les sociobiologistes. Il s’agit du cas où les jeunes chimpanzés troublent les adultes en train de copuler, ce qui, pour l’observateur impartial, est sans beaucoup d’intérêt. Pour le sociobiologiste, il importe d’expliquer du point de vue de l’évolution ce fait par ailleurs assez fréquent. On raisonne ainsi: si le jeune singe trouble sa mère en train de copuler, elle ne deviendra pas prégnante et pourra ainsi s’occuper de lui plus longtemps; c’est un comportement hautement finalisé, pour employer un langage dont auraient horreur les sociobiologistes. Mais John Deag se demande sur quoi au juste se fonde une interprétation si ingénieuse. D’abord, le petit trouble-t-il les ébats de sa mère plutôt que de n’importe quel autre singe? On n’en sait rien. Ensuite, les copulations sont-elles troublées au point d’empêcher la prégnance ultérieure de la mère? On l’ignore. Supposons que la prégnance soit effectivement inhibée: la mère s’occupera-t-elle davantage de son petit? On l’ignore également. Mais supposons qu’elle s’en occupe effectivement davantage: comment peut-on mesurer l’amélioration du développement qui en résulterait? Rien de tout cela n’a été fait, et les difficultés pratiques seraient énormes; on est donc forcé de conclure que le phénomène des taquineries des jeunes au moment de la copulation des adultes n’a aucune interprétation et qu’il n’a peut-être aucune importance (signalons d’ailleurs que les jeunes ne taquinent que les dominants, qui copulent devant tout le monde; les dominés, pour éviter les sévices des dominants, vont copuler à l’écart et échappent par le fait même aux ennuis que leur feraient les jeunes!).

Problème de la «reconnaissance de parenté» chez les insectes sociaux

Pour la théorie sociobiologique, et surtout en ce qui concerne l’altruisme, les insectes sociaux présentent une difficulté très grave. En effet, on pourrait admettre qu’il s’agit d’un cas absolument typique d’altruisme, puisque les ouvrières travaillent sans se reproduire et se sacrifient éventuellement pour défendre la colonie: elles ne peuvent ainsi contribuer qu’à la conservation du stock de gènes du seul individu fécond, la reine, gènes qui sont en partie les leurs.

La très grosse difficulté vient du fait que la reine ne copule pas avec un seul mâle mais avec dix ou douze en moyenne: le génotype des ouvrières est donc très mélangé du point de vue paternel; elles ne peuvent être pour un grand nombre que demi-frères et demi-sœurs. La difficulté est bien plus grande encore dans le cas des insectes sociaux polygynes, dont il existe une grande variété chez les fourmis: par exemple la Formica polyctena , fourmi rousse de nos bois, dont les colonies, parfois fortes d’un million d’individus, possèdent jusqu’à cinq mille reines, dont chacune a pu s’accoupler avec une dizaine de mâles. Dans ce dernier cas, beaucoup d’ouvrières qui vivent côte à côte peuvent n’avoir rien de commun du point de vue génétique.

Chez l’abeille, le mieux étudié de tous les insectes sociaux, plusieurs auteurs ont tenté de mettre en évidence, avec un bonheur inégal, une certaine reconnaissance ou une certaine préférence entre les ouvrières qui possèdent le même génotype, une forme d’altruisme préférentiel pour les parents les plus proches. Les résultats sont assez contradictoires. Citons les récentes expériences de Visscher sur l’élevage des reines: il a tenté de montrer que lorsqu’on déclenche l’élevage royal chez les abeilles, les ouvrières élèvent de préférence les jeunes larves qui sont de leur parenté.

Pour bien comprendre le sens de l’expérience, il est nécessaire de décrire brièvement la technique d’élevage qu’on utilise couramment en apiculture. On prépare d’abord une série de petits tubes de cire de 1 centimètre de diamètre environ et de 1 centimètre de long, et on les agence en séries sur des baguettes, l’ouverture tournée vers le bas. Quatre ou cinq de ces réglettes sont ainsi introduites dans une ruche orpheline, après qu’on a greffé dans le fond de chaque tube de cire soit une très jeune larve, soit un œuf. Les abeilles vont alors dégorger de la gelée royale autour de la jeune larve ainsi greffée (250 mg contre 2 ou 3 mg pour une larve d’ouvrière ordinaire), et l’individu mieux nourri va développer des ovaires fonctionnels et se transformera en une reine. C’est une technique couramment utilisée sur le plan industriel pour la fabrication des centaines de milliers de reines qui sont vendues dans le monde.

L’idée de Visscher était donc de proposer à des ruches des jeunes reines à élever, mais dont le point de départ, œuf ou jeune larve, serait différent du point de vue de leur parenté avec les éleveuses. Les résultats sont tout à fait différents suivant qu’on greffe des larves ou des œufs.

1. Greffe de jeunes larves . On commence par introduire des jeunes larves issues de la ruche éleveuse et des larves d’une ruche étrangère en alternant les tubes de cire de manière à éliminer un effet de position. On ne note aucune différence dans le pourcentage des reines élevées entre les deux séries de larves.

2. Greffe d’œufs . Dans une seconde expérience, Visscher a greffé non plus des larves mais des œufs. L’expérience est assez difficile et une forte proportion d’œufs n’est pas acceptée. Cela n’est pas dû à une perturbation expérimentale au cours de la transplantation des œufs. Visscher s’en est assuré en transplantant des œufs d’ouvrières d’une cellule d’ouvrière à l’autre: la mortalité est alors négligeable. Ensuite, on a préparé deux reines, inséminées artificiellement avec le sperme de leurs frères, ce qui assure un haut degré de parenté à leur descendance. Elles ont été introduites dans deux ruches. On a présenté enfin à la première de ces colonies A des œufs de la reine B, avec d’autres œufs d’une ruche complètement étrangère; à la seconde colonie B on présente des œufs de la reine A et d’autres œufs d’une ruche étrangère: dans ces conditions, les larves issues de colonies parentes sont bien mieux élevées, très nettement, que celles des colonies étrangères. Il s’ensuit que les abeilles disposent d’un mécanisme de reconnaissance de la parenté dès le stade œuf. Il semble alors que les étrangères ne soient pas nourries puis qu’elles soient éjectées de la cellule d’élevage après leur mort.

Une reconnaissance du parent, préliminaire obligé à l’altruisme, semble donc démontrée, tout au moins chez l’abeille. Il est vrai que Breed, dans des expériences exactement similaires, n’a pas trouvé cette reconnaissance: mais il utilisait de jeunes larves. Page et Erickson, en revanche, retrouvent cette reconnaissance. Toutefois, un examen des résultats de Visscher montre deux traits sur lesquels il insiste lui-même: l’imprécision de la reconnaissance du parent, qui est bien loin d’être complète, et l’extrême variabilité suivant les colonies, certaines étant habiles à effectuer la reconnaissance et d’autres non.

Donc, si une certaine capacité de reconnaissance de la parenté est effectivement établie, elle est faible et irrégulière. Mais il faut revenir sur un phénomène considérable, qui est passé sous silence par les auteurs travaillant sur la reconnaissance: c’est le massacre de toutes les reines par la première qui éclôt . Ce phénomène bien connu paraît réduire à peu de chose les conséquences évolutives qu’on pourrait tirer de la reconnaissance de la parenté.

Pour conclure, que reste-t-il du foisonnement des travaux inspirés par la recherche sur l’altruisme? Quelques découvertes, comme la possibilité, qu’on ignorait, pour beaucoup d’animaux de reconnaître leurs frères de sang. Mais les doutes quant à l’importance réelle de l’altruisme dans l’évolution ne sont pas levés et exigeraient des recherches plus impartiales et non pas menées dans le seul but d’appuyer une théorie déterminée.

Encyclopédie Universelle. 2012.